Références

Neuroscience - Purves, Augustine, Fitzpatrick, Hall La Mantia, McNamara, Williams - 2005.

Les fonctions des systèmes neuraux

• Systèmes sensoriels : représentation des informations sur l’état de l’organisme et de son environnement.
• Systèmes moteurs : organisation et production des actions
• Systèmes associatifs : lien entre les deux précédents et base des fonctions dites supérieures (perception, attention, cognition, émotions, pensées rationnelles, compréhension de l’être, son histoire et son avenir).

Second découpage :

• système nerveux central, comprenant l’encéphale (cerveau, cervelet et tronc cérébral) et la moelle épinière;
• système nerveux périphérique, incluant les neurones sensitifs et la connexion avec les circuits de traitement adéquate du système nerveux central.

La fraction motrice du système nerveux périphérique est encore subdivisé entre :

• le contingent moteur somatique reliant le système nerveux central aux muscles;
• le contingent moteur végétatif, lié aux muscles lisses, le muscle cardiaque et les glandes.

Le neurone

Spécialisé pour la communication inter cellulaire

• les dendrites sont spécialisés dans la réception d’informations venant d’autres cellules (leur nombre varie en fonction du nombre d’interlocuteurs);
• les synapses sont spécialisés dans l’émission vers d’autres cellules;
• les axones traduisent et portent l’information.

Les cibles des neurones sont :

• d’autres neurones (du cerveau, de la moelle, et des ganglions);
• les cellules des muscles et des glandes.

Synapses

Les synapses ne sont pas continues. Les éléments pré- et post-synaptiques sont séparés par un intervalle où des protéines extra cellulaires viennent altérer le signal (des molécules spéciales).

Les vésicules synaptique, qui se situent à l’extrémité des synapses, sont remplis de neurotransmetteurs qui, une fois libérés, changent les propriétés électriques de la cellule cible. En interne, le comportement de ces vésicules est contrôlé par des protéines.

Des molécules situées à l’extrémité du synapse, dans la zone pré synaptique, s’étend au delà jusqu’au neurone cible, dans la zone post synaptique. Cet élément joue un rôle dans la transmission de signaux chimiques (cf. plus loin).

Les axones

Le signal passe par les axones, qui se chargent de la traduction des informations reçues. C’est cette partie du neurone qui peut faire jusqu’à un mètre de long suivant les besoins.

Le potentiel d’action est un mécanisme d’onde électriques capable de s’auto régénérer.

La glie

Cellules de la névroglie, ou cellules gliales, sont les cellules de support aux neurones (3* plus nombreuses que les neurones dans le cerveau). Elles maintiennent les neurones en état d’émettre:

• modulation de la fréquence de propagation des signaux nerveux;
• contrôle de l’absorption des neurotransmetteurs;
• servent à l’échafaudage du développement neural.

Les astrocytes

Uniquement dans le cerveau et la moelle. Ils maintiennent l’environnement chimique adéquate pour la production des signaux nerveux.

Les oligodendrocytes

Également uniquement dans le système nerveux central, activent la conduction du potentiel d’action.

La microglie

Les éboueurs du système nerveux, agissant au niveau des lésions.

Le neuropile

Ensemble de neurones formant un circuit neurale. Certaines caractéristiques permettent de les identifier.

Circulation des informations

Les neurones afférents portent le signal vers le système nerveux centrale, voir à l’intérieur du système centrale, au sein de la moelle et de l’encéphale. Les neurones efférents véhiculent l’information depuis le système central. Enfin, les neurones de circuit locaux n’agissent qu’au sein du neuropile.

Les fonctions

• Les neurones sensitifs composent la branche afférente
• Les neurones moteurs composent en partie les inter neurones et la branche efférente.

Les neurones efférents peuvent avoir un rôle excitant (par exemple activer le muscle) ou inhibiteur (par exemple pour réduire l’activité du muscle).

Le cerveau

Centre des signaux

Ce sont le mésencéphale et le cerveau antérieur qui reçoivent les signaux des neurones sensoriels et émettent les signaux à destination des neurones moteurs vers la moelle et le tronc cérébral.

NB: le mésencéphale se trouve à l’extrémité du tronc cérébral, qui se compose également du pont et du bulbe. Le bulbe se trouve également à la jonction avec la moelle. Tout ce qui est “au dessus” du mésencéphale compose le cerveau (ou cerveau antérieur).

Le tronc cérébral

Les composants du tronc cérébral ont également un rôle important pour des fonctions comme le rythme cardiaque, la respiration, la pression artérielle et les niveaux de conscience.

Le cervelet

Le cervelet est au centre de tout ce qui concerne la coordination et la planification des mouvements et l’apprentissage et la mémorisation des fonctions moteur. Donc le cervelet gère tout ce qui se rapporte au mouvement.

Note : les réflexes et automatismes?

Cerveau antérieur

• Le cortex moteur primaire : contrôle des mouvement (mouvements contrôlés?).
• Gyrus postcentral : sensibilité du corps.
• Ganglions de la base : processus moteur et cognitif.
• Hippocampe : la mémoire (plus la gestion?)
• Amygdale : comportements émotionnels.
• Thalamus : relai des informations sensorielles (entre autres).
• Hypothalamus : régulation des fonctions homéostatiques (quand boire, manger, température du corps, etc.).

Remarque : on apprend à contrôler son appétit, etc. Donc l’hypothalamus “apprend”?

Les systèmes nerveux

Organisation

• Des récepteurs disséminés dans tout le corps.
• Innervés par des neurones sensoriels.
• Dans la moelle et tout du long de la colonne vertébrale jusqu’à la base du tronc cérébrale et jusqu’au thalamus : les fonctions de relai de l’information.
• Du tronc cérébral jusqu’au cerveau antérieur : le traitement des informations.
• Lorsque le signal redescend, il retourne jusqu’aux neurones moteurs qui sont reliés aux muscles et autre.

Chaque composant d’un système nerveux est structuré de façon à conserver la même organisation topographique que le précédent.

Les neurones d’un système nerveux sont également organisé dans des voies parallèles, en fonction qu’ils gèrent les modalités sensorielle, motrice ou cognitive.

Ainsi, les neurones sont tous spécialisé dans leur fonction :

• transduction, codage ou transmission;
• en fonction de la nature de l’information (mécanique, thermique, douleur, etc.).

Les informations sont remontées au cerveau, qui se chargera lui-même de les compiler et les traiter.

Champs d’étude

Neurosciences cognitives:

• perception,
• langage,
• émotions,
• mémoire,
• conscience.

Signaux nerveux

• Signaux électriques,
• potentiel d’action,
• Perméabilité membranaire dépendante du voltage,
• Canaux et transporteurs,
• Transmission synaptique,
• Les neurotransmetteurs et leurs récepteurs,
• La transduction intracellulaire du signal.

Potentiel d’action.

Par défaut, le potentiel entre les deux faces de la membrane d’un neurone est négatif (potentiel de repos). Le potentiel d’action rend le potentiel momentanément positif.

Le potentiel d’action se propage le long des axones.

Il représente les signaux électriques portant l’information d’un point du système nerveux à un autre.

Ce sont des flux et la distribution d’ions au travers du système nerveux qui affectent le comportement électrique des neurones.

La transmission du potentiel d’action sur de longues distances se fait par ré-émission du potentiel d’action, comme s’il y avait des mini-piles tout le long de l’axone.

Variation de potentiel de la membrane

La variation du potentiel sera induite par des changements chimique au niveau du neurone.

Par exemple, pour les neurones sensoriel, ça viendra :

• d’un changement de température,
• d’une variation de luminosité,
• de l’action du bruit,
• d’un effet mécanique (comme lors du toucher),
• …

Une variation du potentiel synaptique permettra à un neurone de permettre le passage de l’information à un autre neurone (communication inter neurone).

Le potentiel de la membrane du neurone va alors devenir positif durant une fraction de seconde. Le potentiel d’action sera émit si le potentiel de la membrane atteint un potentiel seuil. L’amplitude du potentiel d’action généré est indépendante de la variation du potentiel de la membrane.

Par contre, si le potentiel de la membrane augmente, ou dure plus longtemps, il y aura émission de plusieurs potentiels d’action (codage de l’intensité et de la durée du stimulus).

C’est une variation en concentration d’ions de part et d’autre de la membrane du neurone qui induit le potentiel d’action. On peut donc déclencher l’émission du potentiel d’action en agissant sur la concentration en ions à l’extérieur de la cellule nerveuse (notamment K+ et Na+).

La membrane de l’axone sera temporairement réfractaire à toute nouvelle excitation pendant une brève période après émission d’un potentiel d’action. Cela évite notamment qu’un potentiel d’action soit de nouveau émis dans le sens contraire (dans le cas du parcours de l’axone) ou d’un effet de répétition du potentiel d’action (un peu comme F5 répétés sur une page web).

Potentiels dont l’amplitude peut varier

L’amplitude du potentiel des récepteurs varie en fonction du stimulus sensoriel (comportement des neurones sensoriels). L’amplitude du potentiel des synapses varie également.

La forme de la courbe peut également varier en fonction:

• du type de cellule nerveuse (position dans l’organisme, rôle, etc.),
• de l’espèce animale,
• de la zone dans la cellule,
• des signaux reçus par la cellule.

La forme de la courbe est impactée par la perméabilité :

• au Na+ dans un premier temps (phase ascendante de la courbe),
• au K+ dans un second temps (phase descendante).

Rôle de la glie - la myélinisation

Sur les axones les plus longs (1m+), des portions entières sont isolées afin d’accélérer le passage du courant, par la myélinisation.

Sur les portions isolées, il ne peut pas y avoir le phénomène de ré-émission du potentiel d’action par l’ouverture des canaux Na+. Par conséquent, les portions isolées sont séparées par ce qu’on appelle les nœuds de Ranvier, où l’ouverture des canaux Na+ est possible.

Rôle des canaux ioniques

Ce sont des ions placés tout le long de la membrane des axones et plus largement de la cellule nerveuse, pour permettre le passage d’ions spécifiques dans des conditions spécifiques.

On a vu les canaux permettant de véhiculer le potentiel d’action, cf. l’histoire des mini piles qui provoquent le re émission du potentiel d’action, puis la phase réfractaire pour éviter l’émission de potentiels parasites.

D’autres canaux ioniques sont là pour interpréter d’autres types de signaux :

• changements chimiques,
• modification de la température,
• phénomènes mécaniques,
• …

On a dénombré plus d’une centaine de gènes de canaux ioniques distincts. Ils déterminent en partie le type du neurone dans le système nerveux.

NB: principaux ions physiologiques : Na+, K+, Ca2+ et Cl-.

Le contrôle de la concentration des ions permet d’agir sur la façon dont le potentiel d’action sera émit et de ses conditions d’émission. Ils permettent de faire varier :

• la forme du potentiel d’action,
• sa durée,
• le délai avant qu’il ne soit émit,
• le délai avant que le canal ne se désactive,
• la fréquence des potentiels d’action,
• …

Cela conditionne la circulation du potentiel d’action dans l’axone et son arrivée au synapse et de quelle façon il y arrive.

Certains canaux ioniques ne réagissent pas à des signaux électriques, mais chimiques. Certains contribuent à la communication avec d’autres cellules. D’autres gèrent la conversion des signaux non électriques en signaux électriques (par exemple, lié à la lumière, la chaleur et le froid, les phénomènes mécaniques, la douleur, …).

Transmission synaptique

Transmission de signaux électriques ou chimiques. Parfois, les récepteurs sont capables de transmettre les deux types de signaux; ils sont alors capable de convertir un signal chimique en signal électrique. Parfois ils sont spécialisés dans l’un ou l’autre.. Dans le cas des signaux chimiques, utilisation des neurotransmetteurs.

Cycle fonctionnel pour les signaux chimiques:

• synthèse et stockage des neurotransmetteurs dans les vésicules synaptiques,
• libération par les vésicules synaptiques,
• liaison aux récepteurs post synaptiques,
• élimination rapide et/ou dégradation des neurotransmetteurs, une fois utilisés.

Dans le cas des signaux électriques, la transmission du signal peut se faire dans les deux sens, selon la nature de la jonction entre le synapse du neurone émetteur (neurone pré synaptique) et le neurone receveur (post synaptique).

La transmission d’un signal électrique entre neurones se fait de façon quasi instantanée, comparée au signal chimique. La transmission d’un signal électrique sert essentiellement à transmettre l’information inchangée et le plus rapidement possible (applications type: réflexes face au danger, régulation de la respiration). Le signal chimique pourra provoquer, favoriser, ou empêcher l’émission d’un potentiel d’action pour le neurone post synaptique en fonction du type de neurotransmetteurs émis et de la façon dont réagit le neurone post synaptique à ce neurotransmetteur.

Neurotransmetteurs

Les neurotransmetteurs véhiculent les signaux chimiques entre les neurones. Chaque type de neurotransmetteur est activé par un type précis d’amine, acide aminé, ou neuropeptides. Ces activateurs sont produits dans des zones données du système nerveux (cerveaux, neurones musculaires, intestins, neurones du cœur, etc.).

Le fait d’activer certains neurotransmetteurs, ou combinaisons de neurotransmetteurs, spécifiques a pour effet d’inhiber ou exciter des sensations particulières, comme la faim, la douleur, les émotions, voir même des sentiments plus complexes comme l’attirance / répulsion, etc.

Remarque : certains neurotransmetteurs peuvent se propager dans l’espace entre les cellules nerveuses, ce qui a pour conséquence qu’un signal émis depuis un neurone peut se propager aux neurones voisins sans passer par le synapse. Cela peut jouer un rôle dans la synchronisation du signal entre neurones voisins.

Potentiel post synaptique

Suivant le signal transmis, le potentiel post synaptique sera :

• soit excitateur, s’il accroît la probabilité d’émission d’un potentiel d’action,
• soit inhibiteur, s’il diminue cette probabilité.

Le phénomène n’est pas binaire, l’accroissement et la réduction de la probabilité d’émission du potentiel d’action varie en fonction de la différence entre le potentiel de repos de la membrane et le potentiel post synaptique au moment où le signal est transmis par le neurone pré synaptique.

Sommation des potentiels synaptiques

Au niveau des muscles, les effets post synaptiques du signal pré synaptique est généralement très élevé (provoque la réaction du muscle).

Au niveau du cerveau, cet effet est beaucoup plus faible, et donc insuffisant pour provoquer l’émission d’un potentiel d’action. Cependant, les neurones du cerveau sont innervés par un grand nombre de synapses, dont les effets post synaptiques s’additionnent, pour éventuellement atteindre le niveau requis pour provoquer l’émission du potentiel d’action.

Comme les signaux transmis peuvent être excitateurs ou inhibiteurs, c’est le résultat de la somme de l’ensemble qui déterminera la production d’un potentiel d’action.

Vitesse des signaux

On a vu que la transmission des signaux électriques se fait de façon quasiment instantanée, tandis que celle des signaux chimiques est beaucoup plus lente. En réalité, on peut identifier deux vitesses de signal chimique en fonction du gabarit des molécules mises en œuvre par les neurotransmetteurs :

• pour les petites molécules (des acides aminés), la transmission peut se faire en quelques millisecondes (le cycle de vie de la molécule est entièrement gérée au niveau de l’extrémité du synapse),
• pour les grosses molécules (neuropeptides, composés de plusieurs acides aminés), le délai peut aller de quelques secondes à plusieurs dizaines d’heures (les molécules sont générées au niveau du noyau du neurone, on peut donc dire que son cycle de vie concerne l’ensemble du neurone).

NB: l’histoire du cycle de vie n’est pas une justification des différences de délai de transmission, mais plutôt une illustration de la différence. La corrélation entre les deux est plus complexe, mais on se contentera de ça à notre niveau.

Interactions avec l’ADN

À l’intérieur du neurone, les récepteurs des signaux vont aller directement à l’intérieur du noyau pour interagir avec l’ADN.

• Transcription de l’ADN en ARN (“lecture” de l’ADN).
• L’ADN étant unique pour chaque individu, son effet sera spécifique pour chaque individu.
• Possibilité d’effets sur l’ARN des ions. (Aussi sûr l’ADN?).

La transmission du signal à l’intérieur du neurone (seconds messagers) peut provoquer la synthèse de l’ARN et de protéines dont l’accumulation prend entre 30 et 60 minutes, et dont l’élimination peut prendre plusieurs heures (effet à long terme).

La portion d’ADN concernée dépend du type de neurotransmetteurs (la protéine) qui a transmis le signal dans le neurone.

Cette transmission à l’intérieur du noyau peut aussi contribuer :

• à la mémorisation à long terme (apprentissage). Dans les exemples donnés, cela concerne les mouvements, les odeurs, etc,
• à la production d’autres neurotransmetteurs.

Observations :

• chaque neurones contient l’ensemble de l’ADN, mais il ne réagit qu’à un certain nombre de neurotransmetteurs.
• on peut considérer que l’ADN représente l’ensemble des attributs d’un individu, et peut évoluer suite à des stimulations.
• l’ARN pourrait en gros représenter une altération temporaire des attributs de la personne (de l’ordre de quelques heures, quand même).
• Sauf accident, un neurone vit aussi longtemps que l’individu.
• Pour toutes les observation précédentes, ne pas oublier qu’on est à l’échelle du neurone, alors qu’il y en a des milliards dans l’organisme.
• Les actions sur le noyau du neurone peuvent également contribuer à la mémorisation d’informations sur le long terme (donc tout les neurones contribueraient à la mémorisation d’informations).
• Le rappel d’informations correspondrait donc à la réactivation du noyau du neurone qui a mémorisé cette information?
• Les actions sur le noyau du neurone peut également provoquer l’émission de nouveaux neurotransmetteurs, à destination d’autres neurones, cellules neurales, etc.

Le système somesthésique

Récupération d’informations

• cutanés et sous-cutanées par des neurones spécialisés;
• mécaniques, dans les muscles et les articulations, par les propriocepteurs.

Transmission du signal jusqu’au cortex somesthésique, qui transmet d’une part aux cortex d’ordre supérieur et à des structures sous corticales impliqués dans le traitement de l’information mécanique.

Récepteurs :

• des signaux mécaniques,
• de la douleur,
• de la température.

Ils peuvent être libres ou encapsulés.

Ils peuvent réagir en produisant un signal qui traduira

• soit la durée de l’action,
• soit les variations de l’action.

En gros, la combinaison des types de récepteurs et du type de leur réaction permet d’encoder l’information relative à une action somesthésique.

Sous système de la sensibilité mécanique

Récepteurs des signaux mécaniques :

• toucher,
• pression,
• vibration,
• distension de la peau.

Ils sont sensibles à des signaux faibles. Ils peuvent se spécialiser dans l’aspect dynamique de l’action mécanique perçue, ou dans la nature et la forme de l’objet à l’origine de l’action mécanique (permet par exemple de savoir qu’on tiens un verre, un bâton, etc.).

Ce sont des récepteurs spéciaux qui détectent les mouvements internes de l’organisme (par exemple l’étirement, le positionnement et le mouvement des membres, …). Il s’agit de la proprioception (ou perception de soi).

Les récepteurs au niveau du visage se divisent en trois régions : les branches ophtalmique, maxillaire, et mandibulaire.

NB : Les récepteurs mécaniques perçoivent les signaux dans une zone déterminée. Plus loin dans le système nerveux, ils sont filtré par plusieurs facteurs dont l’habitude (sensation des vêtements), la fatigue, le stress, etc. La densité et/ou la dimension des neurones est proportionnelle au besoin de précision de l’information, et ce à tout les niveaux du système nerveux. Par exemple, la densité est plus importante pour ce qui concerne les mains et le visage que pour le reste du corps.

Sous système de la sensibilité à la douleur et à la température

C’est un sous système spécifique, indépendant du sous système de la sensibilité mécanique, qui gère la perception de la douleur.

Perception des récepteurs

Les récepteurs perçoivent soit des effets (douloureux) mécaniques, soit mécaniques et thermiques. Les stimulus peuvent aussi être chimique (exemple: le piment).

Les récepteurs de la douleur perçoivent les effets sur une zone très étendue. Ils réagissent lorsqu’un seuil particulier est atteint.

Des récepteurs spécifiques perçoivent la douleur forte et précoce, et d’autres la douleur sourde et diffuse dans le temps.

Pour la température, il existe des récepteurs réagissant à des plages de température distinct, par exemple moins de 52°C (également sensible à la substance à l’origine du goût pimenté), ou plus de 52°C. Les tissus périphériques peuvent eux-mêmes produire des produisent des substances chimiques également perçues par les récepteurs sensibles à la douleur.

On peut distinguer deux composantes à la douleur :

• sensorielle discriminative (emplacement, intensité, nature);
• affective et motivationnelle (signal le caractère désagréable et déclenche la réaction de défense, fuite, etc. Appropriée).

Sensibilisation

Le sentiment d’être plus sensible après un premier stimulus douloureux (exemple du coup de Soleil) vient du fait que les récepteurs et/ou leur cible dans leur système nerveux ont vu leur sensibilité s’accroître par un ensemble de substances libérée par les tissus endommagés.

Certaines de ces substances visent aussi à déclencher d’autres réactions pour isoler la zone endommagée et favoriser le traitement de la lésion (afflux sanguin, etc.).

Au niveau du système nerveux périphérique, la sensibilisation se fait par une réaction à des décharges successive issues du système de premier ordre vers le système de second ordre par sommation des signaux reçus.

À fur et à mesure de la réparation des tissus endommagés, l’effet de sensibilisation s’atténue. Cependant, l’atténuation peut prendre beaucoup plus de temps si les portions relatives à la douleur du système nerveux ont été affectées par la lésion.

Perception au niveau du système nerveux central

La perception de la douleur fait l’objet de modulation au niveau du système nerveux central.

Ce sont des composants chimiques spécifiques qui activent ou inhibent la transmission du signal au travers des synapses des neurones chargés de remonter l’information sur la douleur (et donc altérer sa perception).

NB: des effets du contexte (temps de guerre, cadre domestique, etc.) et de la culture ont également été évoqués.

Le système visuel

Formation de l’image

Les muscles de l’œil fonctionnent comme l’optique d’un appareil photo pour gérer le focus, la profondeur de champs, etc. Le but est d’avoir une image nette sur la rétine, qui est la partie nerveuse de l’œil.

La rétine

Photorécepteurs

Les cônes et les bâtonnets, eux mêmes partagés entre un segment externe (photosensible) et un segment interne (noyau et synapse).

Au contact des cellules bipolaires et horizontales.

L’émission de neurotransmetteurs dépend des caractéristiques et de l’intensité du signal lumineux perçu par le photo récepteur.

Cônes : couleurs et acuité visuelle. Bâtonnets : sensibilité à la lumière.

Les bâtonnets permettent de percevoir son environnement dans l’obscurité, mais le fait que les cônes ne soient pas assez sensibles pour être activé explique le fait que la vision manque de précision dans l’obscurité.

Il y a 20 fois plus de bâtonnets que de cônes sur la rétine, mais il n’y a que des cônes au centre, et sa concentration décroît rapidement en allant vers le bord de la rétine. Cela explique le fait que l’acuité visuelle est plus élevée en face de soit par rapport à la vision périphérique. À l’inverse, on peut facilement percevoir un flash lumineux très faible du coin de l’œil et y être moins sensible s’il se produit à l’identique en face de soi.

La sensibilité des cônes à la couleur est encore mal comprise, mais on sait que celà joue sur la sensibilité à trois gammes de longueurs d’onde correspondant aux rouges, verts et bleus.

Remarque : Les photorécepteurs n’émettent pas de potentiel d’action, utile lorsque le signal doit parcourir une grande distance, mais un potentiel régulateur, qui va contrôler la quantité de neurotransmetteurs produits à destination des neurones qui lui sont reliés.

Cellules bipolaires

Réagissent en fonction de la durée d’exposition à la lumière. Elles sont directement reliées au photo récepteurs et aux cellules ganglionnaire.

Cellules ganglionaires

Ils sont à la fin du parcours, leurs axones formant le nerf optique, qui achemine l’information au système nerveux central.

C’est le seul type de cellule de l’œil à utiliser des potentiels d’action.

Cellules horizontales

Les cellules horizontales sont chargées des interactions entre photo récepteurs et cellules bipolaires.

Cellules amacrines

Elles se trouvent entre certaines cellules bipolaires et les cellules ganglionnaires, et sont subdivisés en fonction de la grande variété de rôles qu’elles jouent.

Interprétation des variations de luminance

La variation est traduite par un cône (et ses voisins immédiats, les cônes du pourtour, reliés entre eux par des cellules horizontales) en un potentiel régulateur. Deux cellules bipolaires reliées au cône vont interpréter le signal :

• l’une va augmenter son potentiel régulateur avec l’augmentation de la luminosité,
• l’autre va l’augmenter avec la baisse de luminosité.

Chacune de ces cellules bipolaire va déclencher un potentiel d’action au niveau de la cellule ganglionnaire correspondante en fonction de son potentiel de régulation.

Adaptation à la lumière

Les cellules horizontales vont influer sur le potentiel régulateur émis par le cône, évoqué précédemment, en fonction du signal reçu par les cônes voisins. Cela va impacter le signal reçu par les cellules ganglionnaires reliées au cône.

Les cellules ganglionnaire réagissent à un différentiel entre le niveau d’éclairement du fond et la luminosité du point considéré.

Système nerveux visuel centrale

C’est après réunion des nerfs ganglionnaires, au niveau du cerveau, qu’intervient la gestion de phénomènes comme la contraction de la pupille sous l’action d’une forte et soudaine intensité lumineuse.

Il y a plusieurs zones, rassemblés vers le centre du cerveau, qui traitent les informations reçues des yeux et gèrent l’orientation des yeux et le comportement de la pupille en réponse.

Le signal est ensuite propagé vers les neurones du cortex strié, à l’arrière du cerveau. À ce niveau, on continue de retrouver une cartographie complète de l’image reçue par l’œil. C’est aussi à ce niveau qu’est perçu la notion de profondeur, ou de relief. Des neurones spécifiques seraient alors capable de réagir en fonction de la position des objets (plus éloigné ou plus proche que le point de fixation). Le cortex strié présente des unités de traitement d’environ un millimètre de côté contenant chacune toutes les spécialités de neurone nécessaire pour le traitement d’une unité de l’image reçu des yeux. En fonction de la position de l’unité de traitement, une zone différente des yeux (ou de l’œil, pour les zones monoculaires, càd les plus à l’extérieur) est traitée.

NB : les unités de traitement traitent toutes les informations (couleur, position, luminosité, profondeur, vitesse, etc.).

Des aires distincts, à l’arrière du cerveau, mais en dehors du cortex strié participent au traitement d’aspects spécifiques des informations visuel (déplacement, couleur, forme et détails des objet, direction et vitesse, reconnaissance des objets,…).

Synthèse

Les récepteurs au niveau des yeux sont sensibles à différents aspects “bas niveau” des signaux lumineux (couleur et luminosité).

Vers le centre du cerveau, une zone dédiée au traitement de l’information visuel ajoute l’aptitude à localiser l’origine du signal en interprétant quels récepteurs l’ont informé. Il peut comme cela provoquer le déplacement des yeux ou la contraction de la rétine en fonction des besoins.

L’ensemble des informations ainsi cumulées est ensuite dirigée vers l’arrière du cerveau. Tout d’abord le cortex strié, qui gère une vision globale des informations (couleur, luminosité, localisation, vitesse), et ensuite vers des zones spécifiques permettant entre autres d’identifier les objets observés, leur trajectoire, etc.

Le système auditif

Composantes du son utilisées

L’oreille se base sur 4 composantes d’un son :

• la forme de l’onde,
• sa phase,
• son amplitude,
• sa fréquence.

Le phase entre deux sons similaires peut représenter l’emplacement de l’émetteur. L’information est ainsi utilisée pour déterminer la position d’une source sonore qui serait en dehors du champ visuel.

Fonctions auditives

L’oreille est extrêmement sensible et l’information remonte extrêmement vite, pour permettre une réaction rapide.

L’oreille externe et moyenne amplifient et compressent les sons de sorte à en faciliter la perception. La forme et les circonvolutions de l’oreille externe contribue déjà à localiser les sons en altérant les ondes sonores en fonction de leur origine (venant du haut, du bas, etc.). L’oreille moyenne adapte les sons pour être transmis de façon efficace au travers d’un milieu liquide, tel que celui de l’oreille interne.

Les sons complexes sont décomposés selon les différentes ondes qui les composent au niveau de l’oreille interne. Les différentes composantes de l’onde sonore sont ensuite encodés en potentiel d’action par les récepteurs au sein de l’oreille interne, grâce à une membrane sensible dont différents points réagiront en fonction des différentes fréquences. L’oreille interne fournit comme ça une sorte de cartographie des sons (tonotopie) qui sera conservée par le système nerveux auditif. Cette information sera utile entre autres pour le traitement du langage.

Les cellules chargées de transformer les fréquences perçues en potentiel d’action sont les cellules ciliées. Elle est capable d’interpréter des déplacements à l’échelle de l’atome, de réagir en quelques dizaines de microsecondes aux sons les plus faibles (pour être capable de les localiser), et de s’adapter aux stimulations constantes (pour faciliter le traitement des informations malgré un bruit de fond). La production du potentiel d’action se fait par l’ouverture des canaux ioniques lors des déplacements de cils à la surface de la cellule. Il s’agit des canaux permettant la circulation des ions K+ et Ca2+ contrôlant la différence de potentiel de la membrane de la cellule nerveuse. Au repos, il reste des canaux ouverts. Ce mécanisme permet de conserver l’information temporelle des ondes sonores (dépolarisation, puis hyperpolarisation en fonction des mouvements de l’onde sonore).

Les informations ainsi récupérées depuis les deux oreilles sont ensuite rassemblées, et les premiers traitements pour localiser les sons ont lieux.

Le nerf auditif

Le nerf auditif entretien les informations de cartographie du son, de fréquence, d’amplitude, etc. en partie en fonction des potentiels d’action et en partie par l’activation spécifique de certaines fibres auditives.

L’information temporelle sur les signaux sonores captées par les deux oreilles sont mis en comparaison pour aider à la localisation des sources.

Les signaux récupérés par les récepteurs auditifs des deux oreilles sont rassemblés dès le tronc cérébral.

La localisation des sources sonores est obtenue grâce à l’écart entre les temps d’arrivé de l’onde sonore à chaque oreille pour les fréquences inférieures à 3kHz, et se base sur les différences d’intensité pour des fréquences supérieures (ceux-ci, lorsqu’ils sont émis d’un côté de la tête, sont imperceptibles de l’autre côté, à cause de la fréquence). Un humain peut ainsi distinguer un écart de l’ordre de 10 micro secondes entre les délais d’arrivée du son aux deux oreilles, et localiser la direction de l’origine au degré d’angle près. L’un des moyens pour arriver à une telle précision est la présence de neurones à la jonction des nerfs auditifs des deux oreilles émettant un potentiel d’action ou non suivant que le signal atteint l’oreille gauche ou droite en premier, et les axones dans le nerf auditif ont des longueurs variables, ce qui permet de moduler le délai d’arrivé de l’information au tronc cérébral (mécanisme de coïncidence). Ce mécanisme se combine aussi avec celui d’effets inhibiteurs ou excitateur des signaux reçus des récepteurs auditifs.

D’autres cellules du tronc cérébral traitent l’information d’une oreille à la fois, et signalent notamment le début du son, sa durée, etc.

Une fois les informations rassemblées au niveau du tronc cérébral, elles sont transmises vers les centres auditifs du mésencéphale.

Système nerveux auditif central

Le colliculus inférieur, centre auditifs du mésencéphale

Après récupération des informations de localisation sonore, le colliculus inférieur se charge de dresser une représentation topographique de l’espace auditif. Ceci découle du fait que chaque neurone (parmis ceux dédiés à cette fonction) réagit en fonction de la position géographique du son. D’autres neurones spécifiques réagissent en fonction de la durée, ou de la fréquence des sons, qui sont des éléments essentiels à l’identification de la source, au traitement du langage, etc.

thalamus auditif

Les voies auditives destinées au cortex passent par des régions spécifiques du thalamus. La plupart de ses afférences viennent du colliculus inférieur, mais d’autres viennent directement du tronc cérébral. La tonotopie (cartographie des sons) constituée au niveau du tronc cérébral peut être directement exploité au niveau du thalamus pour produire des réponses à des combinaisons spécifiques de sons, voir même avec des délais spécifiques entre les sons (par exemple chez les chauves-souris pour l’écholocation).

Le thalamus est donc la première zone sensible à des combinaisons de fréquence et de délais entre plusieurs sons. Chez l’Homme, cela contribue au traitement du langage.

Cortex auditif

La zone primaire du cortex auditif possède une cartographie des récepteurs auditifs, et donc une carte tonotopique (par fréquence) des sons reçus. La zone secondaire possède une carte tonotopique beaucoup moins précise.

Un peu comme pour le cortex visuel, la zone centrale est également découpée en bandes de neurones excités lorsque les deux oreilles perçoivent le son, ou alors inhibé par l’une et excité par l’autre.

Les zones central et périphérique du cortex auditif possèdent aussi des neurones capable de répondre à des combinaisons complexes de fréquences et temporelles, et donc des sons susceptibles de porter une signification particulière (identification, langage,…).

La zone périphérique du cortex auditif contient également l’aire dédiée au traitement du langage, notamment sensible aux combinaisons élémentaires de sons formant les mots (phonèmes).

Le système vestibulaire

C’est le système sensoriel impliqué dans le maintien de l’équilibre, le repérage spatial et la perception des déplacements de l’organisme.

Récepteurs vestibulaires

Les principaux récepteurs sont situés dans l’os temporal et fonctionnent de façon similaire aux récepteurs auditifs. La principale différence étant que ces cellules ciliées ne sont pas stimulées par des sons, mais par des déplacements de la tête, les effets de la pesanteur sur l’organisme et les vibrations transmises par le sol.

Ces récepteurs peuvent être spécialisés dans la détection de :

• l’accélération linéaire,
• la position statique par rapport à l’axe de la pesanteur,
• l’accélération angulaire provoqué par les mouvements de rotation.

En plus des types de déplacements, les récepteurs se spécialisent aussi en fonction de l’axe sur lequel se produit le déplacement dans les trois dimensions (axes x, y, z), en fonction de leur propre orientation.

Enfin, certains récepteurs suivent la position et les déplacements de la tête spécifiquement.

Pour le reste, les récepteurs vestibulaires perçoivent l’information et la transmette au système nerveux vestibulaire suivant les mêmes principes que pour le système auditif.

Voies centrales du système vestibulaire

Les informations fournies par les récepteurs vestibulaire remontent vers les centres dédiées du tronc cérébral et vers le cervelet. Ce dernier opère une grande partie des traitements pour calculer la position et les déplacements de la tête.

Les noyaux vestibulaires du tronc cérébral reçoivent également des afférences du cervelet et des systèmes visuel et somesthésiques.

Le système vestibulaire central contribue principalement

• à maintenir l’équilibre du corps et du regard pendant les mouvements (par exemple les mouvements des yeux qui contrebalancent celui de la tête quand on fixe un objet),
• à maintenir la posture, et
• à maintenir le tonus musculaire.

Les noyaux vestibulaires du tronc cérébral possèdent par exemple des efférences vers les muscles oculaires pour gérer tout ce qui est réflexe oculaire.

Remarque : un traumatisme au niveau des noyaux vestibulaire peuvent avoir des conséquences sur le maintien du regard lors d’un déplacement. Par exemple, cela peut induire la sensation que le monde bouge à chaque fois que la victime bouge la tête.

Les noyaux vestibulaires possèdent également des efférences vers des motoneurones d’autres parties du corps pour gérer les réflexes de mouvement de la tête et du corps dans le but de corriger la posture. Les réflexes sont très rapides, car il y a très peu d’intermédiaires entre les noyaux vestibulaires et les motoneurones cibles.

Les noyaux vestibulaires reçoivent une forte inhibition des voies supérieures. Par défaut, ils auraient tendance à maintenir les muscles sous tension constantes (phénomène de rigidité du corps lorsque le cerveau cesse son activité).

Les noyaux vestibulaires possèdent aussi des projections vers le thalamus, qui relaie ensuite vers le cortex, sur une zone impliquée dans la perception de l’orientation du corps dans l’espace.

Les sens chimique

Considérés comme les systèmes sensoriels les plus anciens du point de vue de l’évolution (surtout l’olfaction).

• Olfactif : informations collectées grâce aux molécules portées par l’air.
• Gustatif : informations fournies par les molécules ingérées, solubles dans l’eau.
• Système chimiosensoriel trigéminal : informations sur les substances chimiques irritantes ou nocives qui entrent en contact avec l’organisme.

Système olfactif

Perception

La perception des odeurs dépend de la concentration et de la nature des molécules : une concentration minimum est requise pour la détecter, différente d’une molécule à une autre, et la façon dont elle est perçue évolue avec la concentration. Les études effectuées laissent entendre que des odeurs bien spécifiques activent des connexions bien précises, car il est possible de ne pas percevoir l’odeur d’une molécule donnée.

Les récepteurs olfactifs possèdent des cils sur lesquels les odorants vont se fixer en des endroits bien précis. Un potentiel d’action sera donc émis en fonction des molécules odorantes captées. La réponse ainsi émise varie en latence, durée, et/ou fréquence en fonction des changements de concentration de la molécule odorante. Les récepteurs olfactifs suivent le même principe d’habituation que les autres récepteurs.

Remontée des informations

Le système olfactif est le seul à ne pas passer par le thalamus, lors du transport de l’information depuis les récepteurs jusqu’à la zone dédiée du cortex. Le relai se fait uniquement par le bulbe olfactif, qui relie directement les récepteurs au cortex. Le bulbe olfactif se charge d’atténuer le bruit de fond et (on suppose) intensifier le signal de façon sélective.

NB: il y a encore beaucoup d’inconnus sur la façon dont le bulbe olfactif fonctionne exactement.

Projections centrales

La zone olfactive du cortex ne possède pas non plus la même architecture en six couches des autres zones du cortex. La zone olfactive du cortex n’est découpé qu’en 3 couches vers lesquelles se font les projections centrales du bulbe olfactif.

C’est le cortex olfactif qui possède des projections vers le thalamus, qui relaie à son tour l’information vers les aires associatives. Le cortex olfactif projette également vers le thalamus, l’hypothalamus ainsi que l’hippocampe et l’amygdale. Ces associations permettent l’identification et les réponses motrices et émotionnelles adéquates aux odeurs.

Le système olfactif possède aussi des connexions avec le système végétatif (réaction face au fumet d’un plat, l’action des phéromones à faible concentration, etc.).

Le cortex olfactif possède également quelques connexions vers une région du cortex où se trouvent des neurones plurimodalitaires : capable de traiter des informations olfactives et gustatives.

Système gustatif

Perception

Les récepteurs de la langue, du palais, de l’épiglotte et de l’œsophage sont sensibles aux substances chimiques des aliments. Les informations sur la température et la texture des aliments sont traités par le système somesthésique, indépendamment de la perception du goût.

Les récepteurs gustatif possèdent une sensibilité sélective en fonction du type de molécule traitée. Par exemple, le sel, sucre, etc, nécessaire au fonctionnement de l’organisme ne sont perçues qu’à des concentrations relativement élevées, pour en garantir l’absorption en quantité suffisantes. Par contre, les substances amères, potentiellement vénéneuses, sont détectées à des concentrations bien plus faibles (au moins mille fois).

Les récepteurs gustatif sont sensibles en fonction de catégories de saveurs bien plus complexes que ceux culturellement reconnus (sucré, salé, amer, etc.). En fait, ils sont sensibles à différents ions Na+, H+, etc. portés par les molécules. Chacun provoque des transductions spécifiques, eux-mêmes activant différentes cellules nerveuses qui, à leur tour émettront un potentiel d’action. Chaque saveur peut être associée à une famille de récepteurs possédant chacun plusieurs sous-types, codés par un ensemble de gènes spécifiques. Par exemple, il existe une trentaine de sous-types de récepteur sensible aux goûts amer, et ils sont codés par 30 gènes chez l’homme.

Remontée des informations

Ces récepteurs sont connectés au noyau gustatif, vers le sommet du tronc cérébral. Il reçoit l’encodage des informations gustatives en fonction de la nature, la concentration et le caractère agréable ou désagréable des saveurs. L’information remonte selon un principe de ligne dédiée, càd que chaque ensemble de neurones récepteurs sont reliés à des neurones spécifiques du noyau gustatif. (Une sorte de cartographie des saveurs?). On ne sait pas le encore de quelle façon les saveurs plus complexes sont reconnus.

Le noyau gustatif possède des connexions avec le système gérant la motricité gastrique. Il se trouve à proximité des neurones traitant les informations végétatives et possède des interconnexions avec. Il est donc capable de fournir une réponse rapide en fonction des aliments ingérés, notamment dans le cas de l’ingestion de produits reconnus comme dangereux.

Chémoception trigéminal

Il s’agit du système capable de percevoir et traiter les substances à caractère nocif ou irritantes (dioxyde de soufre, ammoniac, éthanol, acide acétique du vinaigre, menthol, capsaïcine du piment, …).

Elle se fait au niveau du visage, du cuir chevelu, de la cornée et des muqueuses de la bouche et du nez. Les récepteurs sont reliés au noyau trigéminal spinal, lui-même relié au thalamus. Ils sont ensuite relayés vers le cortex somesthésique et les aires corticales impliquées dans le traitement des informations sur la nociception.

Les récepteurs de ce système fonctionnent de la même façon que les récepteurs gustatifs et olfactifs, mais réagissent à des concentrations beaucoup plus élevées, pour détecter le moment où la concentration peut devenir nocive.

La motricité

Les sous systèmes

Substance grise de la moelle et du tronc cérébral

Comprend les motoneurones (substance grise) de la moelle, dont les axones innervent les muscles squelettiques de la tête, et les motoneurones du tronc cérébral, dont les axones innervent les muscles du corps. Il comprend également les circuits locaux, qui transmettent les informations du cerveau aux motoneurones de la moelle et du tronc, et qui gèrent en grande partie la coordination des réflexes.

Les motoneurones référencés ici sont appelés motoneurones alpha.

Un motoneurone agit sur une partie des fibres d’un muscle donné, et les motoneurones agissant sur un muscle sont rassemblés sous la forme d’un cylindre le long de l’axe de la moelle.

Au niveau du muscle se trouvent les motoneurones gamma, chargé de moduler la réponse des fibres musculaires en réponse aux signaux reçues (ajustement pour la précision des mouvements).

Les voies modulaires de la base

Il est constitué des neurones qui se trouvent en amont des neurones des circuits locaux. Ces neurones ont leur corps cellulaire dans le tronc cérébral ou le cortex, et s’interfaçent entre le cervelet et les neurones des circuits locaux. Ils sont parfois (mais rarement) directement connectés aux motoneurones alpha.

Cette partie du système transmet les signaux relatifs aux mouvements volontaires et a un rôle important dans la coordination des mouvements et le contrôle de la posture.

Le cervelet

Le cervelet n’a pas d’accès directe à la substance grise, mais agit directement sur les neurones des voies modulaires, pour jouer un rôle de servomécanisme en charge de la coordination, du contrôle et de la correction des actions complexes. Il est capable d’ajuster les mouvements sur du long terme grâce à un mécanisme s’apparentant à de l’apprentissage.

Les ganglions de la base

Enfoui dans les profondeurs du cerveau antérieur, gèrent l’amorçage et la modulation des mouvements volontaires.

Ils modulent les actions en se basant sur les informations reçues des aires somesthésiques, des informations oculaires, et auditives. Les ganglions de la base reçoivent toutes ces informations dans des zones distinctes, et les traitent en parallèle.

Les motoneurones alpha

Les catégories

Ils sont répartis en deux catégories :

• les petits motoneurones, en charge d’actions faibles mais soutenus, comme le maintien de la posture (les premiers à réagir à un signal nerveux amont);
• les gros motoneurones, en charge d’actions fortes et de courte durée, comme lors de la course ou d’un saut (les derniers à réagir à un signal nerveux amont, lorsque sont intensité augmente assez);
• les motoneurones intermédiaires, agissant par exemple lors de la marche.

L’entraînement (comme pour les sportifs type marathonien ou sprinter) peut influencer le développement des différentes catégories de motoneurones, impactant du coup les facultés correspondantes.

Action sur les fibres

Les motoneurones alpha innervent chacun un certain nombre de fibre au sein du muscle de sorte à garantir une bonne répartition des contractions ou détentes du muscle même si certains motoneurones agissant sur le même muscle ne sont pas sollicité ou en état d’agir (résilience).

Interactions avec les motoneurones gamma

Le maintien d’une tension (posture, ajustement de la posture, port d’une petite charge, etc.), est assuré par le mécanisme de feedback que constituent les motoneurones gamma en combinaison des motoneurones alpha (cf. le concept de neuropile évoqué au début.

Le mécanisme de feedback est essentiellement inconscient, mais il peut être stimulé, comme par exemple lorsqu’il faut maintenir la posture dans une situation d’instabilité.

Autres interactions

L’effet des motoneurones alpha peut également être influencé par les neurones récepteurs locaux pour (cutanés, articulaires, récepteurs de la douleur, etc.), entre autres, les réflexes.

D’autres actions peuvent directement venir des voies descendantes (issues du cerveau) pour coordonner des effets plus globaux. Les voies descendantes peuvent aussi moduler les réflexes.

Pour ce qui est des mouvements rythmique, comme la marche, ils sont coordonnés à la fois de façon locale et à la fois depuis la moelle épinière, par des circuits spécialisés appelés générateurs centraux de rythme.

Contrôles des mouvements

Contrôles centraux du tronc cérébral et de la moelle

Dans le tronc cérébral, le noyau vestibulaire reçoit les informations sur la position et le déplacement de la tête. De l’autre côté, il envoi des informations vers les yeux (stabilisation de la vue) et les muscles capable de contribuer à l’équilibre.

La formation réticulaire rassemble des amas de neurones impliqués dans le contrôle :

• du système cardiovasculaire et respiratoire,
• de nombreux réflexes,
• du mouvement oculaire,
• de la régulation de la veille et du sommeil,
• de la coordination spatiale et temporelle des mouvements.

Le noyau vestibulaire est impliqué dans les mécanismes posturaux rétroactifs (en réponse à un changement de posture). La formation réticulaire est impliquée dans les mécanismes posturaux proactifs (anticiper les changements posturaux).

L’ensemble est également impliqué dans un mécanisme d’anticipation des mouvements pour assurer le maintien de l’organisme lors d’une action volontaire (ex : maintien des jambes avant même que l’on déplace le bras pour actionner une poignée). Ce mécanisme permet d’évaluer la perturbation de l’équilibre dûe à l’action à venir.

Cortex moteur

Le phénomène précédent est dû au fait que le cortex moteur envoi le signal au tronc cérébral, en même temps qu’à la moelle. Le premier gérera l’anticipation et agira sur les motoneurones pour le préparer à l’action, tandis que le second déclenchera la réalisation de l’action.

Ainsi, le cortex moteur, agit d’une part directement sur la moelle pour déclencher les actions volontaires, et d’autre part par l’intermédiaire du tronc cérébral et de la formation réticulaire pour que ceux-ci puissent organiser la réponse de l’organisme à l’action volontaire. Pourtant, ce dernier se déclenche le premier.

Le terme de cortex moteur fait référence aux parties du cerveau impliquées dans la coordination des actions volontaires. Ceux-ci sont proches les uns des autres et interconnectés.

NB : le terme ne désigne parfois que le cortex moteur primaire.

Comme dans le cas des neurones récepteurs dans leurs domaines respectifs, le cortex moteur contient une image du corps au travers de la disposition des muscles.

Une zone appelée cortex pré moteur reçoit les informations du reste du cortex moteur pour coordonner les actions complexes qui ont été demandées.

Cette zone commence à recevoir des informations et réagir dès que le stimulus indiquant qu’une réaction doit être programmée est perçu (donc bien avant le signal de déclenchement de l’action lui-même).

Des zones distinctes du cortex pré moteur réagissent aux stimulus externes (ex: un ordre) et internes (issu de la personne elle-même, spontanés, ou l’exécution de séquences mémorisés).

Pour résumé, il est possible de découper les zones du cortex cérébral en fonction des différentes composantes de l’élaboration et de l’exécution d’un mouvement (partition fonctionnelle) :

• anticipation de l’impact sur la posture,
• planification des mouvements,
• sélection des mouvements,
• exécution,
• rétablissement d’une posture équilibrée.

NB : La plupart des réflexes sont gérés directement au niveau du tronc cérébral (donc sans forcément impliquer le cortex cérébral).

Pour ce qui est de la sélection des mouvements, des neurones spécifiques gèrent l’emplacement de la cible du mouvement (la destination) par augmentation de leur fréquence de décharge (encodage de la décision du mouvement).

Au niveau du cortex cérébral, les neurones en charge des mouvements sont constamment inhibés pour éviter les mouvements involontaires, et ce sont d’autres neurones qui vont aller inhiber les neurones inhibateur pour permettre le déclenchement du mouvement.

Modulation des mouvements par le cervelet

Le cervelet reçoit des projections du cortex, du tronc cérébral et de la moelle et leur en renvoi en réponse.

Ce mode de fonctionnement sert essentiellement au cervelet à détecter et corriger les différences entre le mouvement prévu et le mouvement réalisé. Le cervelet est capable d’apprendre les modifications réalisées pour corriger le mouvement dans le but d’appliquer la même correction ultérieurement.

Les mécanismes d’apprentissage sont liés à des afférences modulatrices venant de portions spécifiques du tronc cérébral.

Les différentes parties du cervelet possèdent un découpage des zones avec lesquelles elles interagissent de sorte qu’une zone spécifique du cervelet est en relation avec une zone spécifique du corps.

Cérébro-cervelet

Cette partie, la plus importante de loin, gère la régulation, la planification et l’exécution des mouvements précis et complexe (spatialement et temporellement), incluant entre autres la parole.

Le cérébro-cervelet reçoit ses afférences depuis le cortex cérébral, notamment :

• le cortex moteur primaire,
• les aires pré motrices,
• le cortex somesthésique,
• des aires visuelles (les parties traitant les mouvements).

Vestibulo-cervelet

Partie la plus ancienne (phylogénétiquement). Elle reçoit les afférences des parties vestibulaires du tronc cérébral et intervient dans le maintien de la posture et de l’équilibre.

Spino-cervelet

Connecté directement à la moelle, elle a deux rôles :

• contrôle des mouvements grossier, tel que la marche;
• contrôle des mouvements oculaires réalisé en réponse des afférences vestibulaire (maintien posture et équilibre).

Cette partie reçoit également les signaux proprioceptifs.

Système nerveux végétatif

Il gère toutes les fonctions involontaires, comme le cœur, les glandes, etc. Il gère l’homéostasie, c’est-à-dire l’équilibre entre dépense d’énergie en phase d’effort et la récupération en phase de repos.

Le réseau végétatif central, en charge de la coordination, se trouve au niveau du cerveau antérieur.

Le système central du système végétatif passe également par le tronc cérébral et la moelle.

Le noyaux des motoneurones du système végétatif se trouve près de l’organe cible de son contrôle (et pas centralisé vers la moelle comme le système somatique, vu jusqu’à maintenant).

Les terminaisons nerveuses des neuromoteurs du système nerveux végétatif ont des actions beaucoup plus variées que pour le système somatique, en rapport avec les différentes actions possibles et les contextes dans lesquels ils peuvent être amené à opérer.

Exemple : Pour le cœur, l’activité est contrôlée en fonction de la pression sanguine (capteurs situés au niveau du cœur et des gros vaisseaux sanguins), et de la concentration en oxygène et gaz carbonique dans le sang (capteurs situés à la bifurcation de chaque carotide primitive). Ce sont donc des informations collectées dans tout l’organisme qui vont influer sur le comportement du muscle cardiaque. Les autres influences comprennent notamment la nécessité de fournir un effort supérieur (sous-système sympathique) ou au contraire de retrouver l’état de repos (sous-système parasympathique).

sous-système sympathique

Gestion du système lorsqu’un événement survient et nécessite de mobiliser les forces de l’organisme. Il intervient lorsque l’organisme se prépare à l’action.

Les fonctions sympathique renforcent l’activité nécessaire à la gestion d’événements tels que les dangers, les défis, etc. en accroissant par exemple l’affut sanguin dans les muscles, en dilatant les pupilles pour accroître la vision, etc. Il réduit aussi l’activité au niveau des systèmes moins prioritaires dans ces situations, comme le système digestif.

C’est également ce système qui va stimuler la production d’adrénaline et d’insuline (augmente les fonctions de mobilisation d’énergie). En particulier, les neurones déclenchant ces événements sont situés tout le long de la moelle, chaque niveau agissant sur la portion correspondante de l’organisme.

L’activité est contrôlée de façon suffisamment fine pour répondre à l’ensemble des stimulations dont peut faire l’objet l’individu.

Par ailleurs, ce sont des neurones spécifiques qui agissent en situation de stress, pour renforcer la réaction de l’organisme.

Sous-système parasympathique

Intervient au cours des périodes de calme relatif pour la restauration de l’énergie dépensée.

Une partie du sous-système parasympathique est analogue au sympathique pour en compenser l’effet lorsque les événements qui l’ont sollicité se termine. Ce sous-système contrôle également les réponses motrices du cœur, des poumons et de l’intestin.

Système nerveux entérique

Gère tout l’innervation du système digestif. Il existe des cellules nerveuses des sous-systèmes sympathique et parasympathique intervenants dans le fonctionnement du système digestif, mais le système nerveux entérique rassemble celles qui ne peuvent être classées ni comme excitatrices, ni comme inhibitrices, lors du début ou de la fin d’événement nécessitant de moduler la disposition du corps.

Le système entérique fonctionne en partie en autonomie, permettant à certaines fonctions gastriques d’être maintenues dans l’intervention des sous-systèmes sympathique et parasympathique.

Ce système inclus :

• des neurones sensorielles, pour détecter les conditions mécaniques et chimiques de l’intestin,
• des neurones de circuits locaux intégrant ces informations,
• des neurones moteurs actionnant les muscles intestinaux.

Ce système contrôle ainsi les conditions chimiques et les muscles de l’intestin.

Contrôle centrale des fonctions végétatives

Le système centrale reçoit des neurones sensitifs du système nerveux végétatif :

• un feedback sensoriel sur l’activité motrice du système végétatif des viscères,
• des avertissements lorsqu’une situation complexe et/ou dangereuse nécessite une coordination du système nerveux central,
• des informations sur l’étirement, la pression, ou les douleurs perçues.

À noter que les neurones remontant l’information sensoriel du système nerveux végétatif est beaucoup moins dense que celui du système somatique, ce qui explique par exemple qu’il est plus difficile de localiser et identifier les sensations viscérales. Les détails de l’état du système nerveux végétatifs ne sont pas tous remontés au système nerveux central. Par exemple, on est pas conscient de la pression artérielle du sang.

Les informations de douleur remontées par le système végétatif rejoint celles remontées par le système somesthésique, transmettant la sensation douloureuse de façon superficielle à la surface de la peau.

Les informations remontées sont notamment reçues par l’hypothalamus, qui est au centre de la coordination des fonctions végétatives. Il exerce son contrôle de façon indirect, en passant par les centres végétatifs, qui sont spécialisés dans un certain nombre de fonctions comme le contrôle du cœur, de la vessie, des organes génitaux, mais aussi de la respiration ou du vomissement. Il agit aussi directement sur les neurones des fonctions végétatifs du tronc cérébral et de la moelle. On sait toutefois que les fonctions végétatives de l’organisme peuvent se maintenir, même si une liaison quelconque coupait l’hypothalamus du reste du système.

Développement et Évolution du cerveau

Genèse du développement

À son commencement, la formation du cerveau est influencée par :

• des instructions génétiques,
• des interactions cellulaires,
• les premières expériences de l’enfant.

Formation initiale du système nerveux

Au stade embryonnaire, des cellules vont se spécialiser pour les fonctions neurales grâce à un phénomène d’expression génique, par lequel la cellule va sélectionner son rôle en exprimant la partie correspondante de l’ADN qu’il porte. La première partie du futur système nerveux à prendre forme est une crête neurale, se situant le long de l’embryon et qui contiendra la moelle épinière.

La différenciation des cellules se fait sur la base de protéines spécifiques, et de la répartition spatiale et temporelle des cellules.

Réflexion perso :On peut supposer que les protéines interagissent avec l’ADN pour définir les subtilités de comportement des différentes cellules une fois différenciées pour exprimer les particularités qui distinguent chaque individu.

À l’une des extrémités de la crête neurale se forme ensuite un tube qui servira de précurseur à la formation du cerveau et du cervelet (la formation du tube est stimulée par l’envoi de signaux depuis le centre de la crête neurale). Ceux-ci se formeront nettement plus tard, par étape successives, jusqu’à la naissance.

Des signaux venant de la base de la crête neurale entraîne ensuite la spécialisation des cellules neurales de l’ensemble de l’embryon. À ce stade, apparaissent ainsi les futures cellules de la glie et les futures neurones sensitifs à la périphérie de l’embryon. À cette étape apparaît également la base des premières glandes du système nerveux.

Plus tard encore, des protéines spécifiques vont venir interagir avec les neurones pour les spécialiser en motoneurones de la moelle, neurones et cellules gliales du cerveau antérieur, etc.

La différenciation des neurones se fera ensuite au fil de leur répartition et par interaction avec les neurones voisins déjà formés, et ce en plus de l’effet des protéines spécifiques évoqués précédemment.

Il est à noter que les neurones se forment tous le long de la crête dorsale et migrent ensuite vers leur emplacement final, soit au niveau du cerveau, soit vers la périphérie. Le mécanisme de différenciation par interaction avec les cellules voisines s’applique également sur le trajet des neurones.

Peut avant la naissance, lorsque le système nerveux est abouti, les cellules précurseurs qui sont à leur origine disparaissent, et il ne sera plus possible pour l’organisme de produire d’autres neurones.

Construction des circuits neuraux

Une fois les neurones produits, il faut que ceux-ci se connectent entre eux au moyen des axones et synapses, et que tout les mécanismes de communication se mettent en place.

La direction dans laquelle se formera un axone donné, et sa spécialisation, sont sollicitées par le même type d’interactions cellulaires que vu précédemment.

Les axones possèdent une structure spécialisée à son extrémité, appelée cône de croissance. Il est guidée vers sa cible grâce à des phénomènes s’apparentant à celui d’aimants attirant ou repoussant l’extrémité de l’axone au cours de sa progression jusqu’à sa cible.

Le cône de croissance est également capable de projeter des sortes de lamelles autour de lui pour détecter des signaux lui indiquant la direction à suivre.

Les signaux influençant la progression de l’axone dépendent

• de l’expression génique du neurone d’origine de l’axone,
• de l’influence des molécules émises par les cellules voisines et
• des phénomènes d’adhérence / répulsion cellulaires.

Certaines molécules sont présentent tout le long de l’axone en formation, contribuant à sa croissance et aux interactions avec les autres cellules en cours de croissance autour. Si d’autres axones se sont déjà développés sur l’axe suivi par le nouvel arrivant, sa progression sera simplifiée.

Une fois que l’axone a atteint sa cible, le synpase se forme sur la base d’affinité pré- et post-synaptique, c’est-à-dire entre l’extrémité de l’axone et sa cible. L’affinité favorise le choix de la connexion synaptique, mais ne force pas des conditions rigoureuses. Le mécanisme mis en œuvre est relativement tolérant, et plutôt orienté “faire au mieux avec ce qu’on a”.

Les neurones dont les axones échouent à trouver leur cible sont condamné à s’atrophier, puis mourir. De même pour un axone isolé d’un neurone. Il se trouve d’ailleurs que l’organisme en formation produit en réalité 2 à 3 fois plus de neurones que le nombre de neurone final après la fin de la formation du système nerveux, ce nombre se régulant par le phénomène de mort des neurones qui ont échoués.

Ainsi, les neurones produits sont en compétition pour les emplacements disponible, ce qui implique entre autres que le nombre final de neurone dépend du nombre de cibles (si on en retire ou rajoute, le nombre final de neurones s’adapte).

La formation des connexions synaptiques et l’élimination des connexions surnuméraires s’étend bien après la naissance. L’élimination se fait selon un processus flexible par lequel les synapses se renforcent ou se résorbe en fonction de l’évolution des neurotransmetteurs et d’autres molécules présents de part et d’autres de la liaison synaptique. Une fois qu’une liaison s’est résorbé, l’axone (pré synaptique) se rétracte et diminue. Dans le cas où la connexion synaptique se renforce, l’axone croît jusqu’à son format définitif. L’ensemble de ces phénomènes se produisent bien après la naissance, expliquant sans doute les facultés d’apprentissage et adaptation des enfants (ces phénomènes concernent aussi bien les neurones moteurs et récepteurs que ceux du système central et du cerveau). Ces phénomènes pourraient même persister dans une moindre mesure à l’âge adulte pour subvenir à des besoins spécifiques par action sur la formation d’axones et de dendrites.

Évolution sous l’effet des expériences

L’apprentissage du cerveau humain découle d’une part de l’influence des gènes (interne) et d’autres part de l’influence de l’environnement (externe).

Relation avec le mécanisme de formation du système nerveux

L’acquisition d’expérience s’exprime jusqu’aux niveaux les plus bas du système nerveux, en influençant entre autres les neurotransmetteurs (et donc la formation ou suppression de liaisons synaptiques) et l’expression génique de neurones spécifiques (la portion spécifique des gènes qu’un neurone exprime).

Ces mécanismes étant de même type que ceux ayant lieu peu après la naissance, on sait déjà qu’ils tendent à s’atténuer avec le temps, allant même jusqu’à expliquer certaines maladies apparaissant (normalement) en fin de vie.

NB: il y a bien sûr d’autres facteurs entrant en ligne de compte. Sinon on aurait déjà éliminé ces maladies et on serait déjà en train de rêver de vie éternelle…

Périodes critiques

Il s’agit d’une période où le développement d’une fonction donnée (par exemple le langage) est favorisée par une sensibilité particulière à l’environnement et des influences spécifiques (notamment, des expériences vécues) de l’environnement, fondamentaux pour le développement de cette fonction.

Le mécanisme de compétition observé pendant la période embryonnaire persiste après la naissance, durant les périodes critiques du développement des fonctions. Par exemple, les neurones des yeux sont en compétition pour établir des connexions avec la zone visuelle du cortex, et un déséquilibre apparaîtra si l’un des yeux est obstrué pendant la période critique du développement de la vue.

Effet de l’expérience au niveau du neurone

Le renforcement ou l’affaiblissement d’une connexion synaptique altère la production de molécules spécifiques (Ca2+) qui vont aller interagir avec le noyau et éventuellement en modifier l’expression génique. Ainsi, le neurone “apprend” de son expérience, et évolue au fil du temps.

L’altération de l’expression génique persistera plus ou moins longtemps, en général sur une durée de l’ordre de quelques millisecondes. Cette durée peut croître avec la durée et l’intensité du stimulus qui en est à l’origine, jusqu’à plusieurs semaines. Cependant, l’effet s’étendra beaucoup plus loin, si la stimulation se produit pendant la période critique évoquée plus tôt, expliquant ainsi le rôle de l’apprentissage lors de l’enfance.

Dans le détail, ce sont des protéines différentes qui agissent en fonction de la durée et de l’intensité du signal, provoquant des changements différents sur l’expression génique.

Plasticité neurale à l’âge adulte

Tout les phénomènes évoqués jusqu’ici font référence à la plasticité du système nerveux. Celle-ci persiste, dans une certaine mesure, pour toute la vie de l’individu, permettant ainsi les mécanismes d’apprentissage, la mémoire, etc. de persister. Certaines découvertes ont même montré que le cerveau conserve la faculté de produire des neurones…

Des observations ont également montré que la présence ou non des cibles (organes, muscles, etc.) peut impacter le développement (voir même provoquer la disparition) de certains neurones. Un phénomène similaire peut se produire sous l’influence des hormones. Cela explique par exemple le fait que certains neurones dont la fonction est liée à la sexualité chez l’homme n’existent pas chez la femme, et inversement. Ce phénomène fonctionne aussi bien au début du développement de l’organisme qu’à l’âge adulte.

Remarque : le phénomène de plasticité ne concerne que les synapses chimiques.

Comportement

Le comportement est en grande partie déterminé par la grande quantité de neurones et la complexité de leurs interconnexions. On retrouve ainsi des notions déjà évoquées :

• Habituation
• Sensibilisation

Plasticité à court terme

Il s’agit des phénomènes de l’ordre de la minute ou moins.

Une activation répétée de la connexion synaptique provoque une facilitation synaptique par une augmentation de la quantité de neurotransmetteurs libérés à chaque activation. Cela vient entre autres du fait que le retour au potentiel de repos est plus lent.

L’activation répétée de la connexion peut aussi entraîner un phénomène de saturation qui induit un affaiblissement de la synapse (dépression synaptique). Ce phénomène intervient dans un second temps, car il se produit lorsque la quantité de neurotransmetteurs produits devient trop importante.

Si la connexion est de nouveau stimulé après la dépression synaptique, une quantité accrue de neurotransmetteurs sera libérée.

Cet enchaînement de phénomènes modifie de façon dynamique le comportement de la connexion synaptique au fil des sollicitations. Cependant, ils n’impliquent qu’une modification brève du système nerveux, et n’affectent pas l’expression génique du neurone.

Plasticité à long terme

Il s’agit des phénomènes d’accroissement durable de la force synaptique, appelée potentialisation à long terme, et à l’opposé, de diminution de la force synaptique, la dépression à long terme. Ces deux formes de plasticité synaptique découlent de phénomènes antérieurs.

La potentialisation à long terme (PLT) au niveau de l’hippocampe concerne la mémorisation de lieux. Des cellules spécifiques sont sollicitées lorsque la personne se trouve à un endroit précis. Des PLT sont également observées dans plusieurs régions du cerveau, comme l’amygdale, le cortex, ou le cervelet.

La PLT nécessite un degré donné de dépolarisation de la cellule post synaptique (induite par une sollicitation antérieure), dans une période de temps proche (quelques millisecondes), brève et à haute fréquence. La PLT ne concerne que les connexions synaptiques actives au moment où elle se produit. Elle n’affecte pas les autres connexions (sélection de l’information à mémoriser). Si plusieurs connexions concomitantes sont stimulés en même temps, le signal de la PLT s’en trouvera accrue selon un phénomène d’associativité (corrélation d’informations). L’hippocampe possède une zone particulièrement propice au stockage de l’information.

À l’inverse la dépression synaptique à long terme (DLT) compense la PLT (qui ferait rapidement saturer les neurones). La DLT nécessite une stimulation de basse fréquence et sur une période de 10-15 minutes. DLT et PLT peuvent réciproquement abolir leurs effets. À noter que cela ne représente pas un concept d’écriture / suppression de l’information, mais plutôt un moyen élaboré d’encoder l’information.

Même si le phénomène est encore mal maîtrisé, on a clairement identifié un rôle des PLT et DLT dans l’altération de l’expression génique des neurones. Celà peut même induire la modification, voir la création de nouvelles connexions synaptiques.

L’ensemble des phénomènes de plasticité à long terme est ainsi clairement impliqué dans les mécanismes d’apprentissage et de mémorisation. La souplesse de ces mécanismes facilitent également la récupération après une perte temporaire (blessures, anesthésie, etc.).

Neurosciences cognitives

Concerne l’étude des comportements complexes observés chez l’Homme. La cognition fait référence à l’aptitude à percevoir et analyser des stimulus internes ou externes, et d’y fournir une réponse pertinente.

Les aires associatives du cortex

Toutes les fonctions du cerveau vu jusque là, en charge de l’encodage des formations sensorielles et la commande des mouvements, ne représentent qu’un cinquième environ du cerveau humain. Le reste est occupé par les aires associative.

Connections

Ces zones reçoivent les afférences des cortex sensoriels (sensations) et moteurs (primaire et secondaire), du thalamus et tronc cérébral, impliqué dans le traitement d’informations reçues. Celles-ci ont donc déjà fait l’objet d’un traitement avant d’arriver aux aires associatives.

En sortie sont les régions en charge du traitement des actions à mettre en œuvre (hippocampe, ganglions de la base et cervelet) et d’autres aires associatives.

Les interconnexions entre les différentes aires corticales représentent la majorité des afférences et efférences établies.

Structure

Les aires associatives sont structurés sous la forme de six couches, chacune peuplée de cellules nerveuses spécifiques. Ces populations varient en fonction des zones du cerveau concernées, ce qui a permis d’identifier des subdivisions des aires associatives.

Les variations sur les populations de cellules se font sur leurs propriétés physiologiques et la façon dont elles sont connectées entre elles.

Les neurones de chaque couche possèdent des connexions verticales (relatives à leur fonction propre), et horizontales (relatives aux fonctions similaires). L’identification et le traitement d’un stimulus se fait donc par l’activation d’un ensemble de connexions verticales reliées entre elles. On peut imaginer que de nouvelles connexions horizontales se forment lorsque de nouvelles associations sont formées (apprentissage, mémorisation de notions complexes?). De plus, l’identification d’un stimulus donné dépend de l’intensité du signal traversant les connexions verticales. Un système de réponse différé peut également contribuer au traitement appliqué en réaction au stimulus.

Les aires corticales sont principalement répartis en trois lobes : frontal, pariétal et temporal.

La plupart des fonctions complexes sont à la fois localisés (traités par une zone bien déterminée d’un lobe) et latéralisé (interconnexions entre des fonctions ou éléments de la fonction liés entre eux). Par exemple, le langage implique le lobe temporal gauche pour la représentation symbolique, le lobe frontal gauche pour la production, et les zones correspondantes de l’hémisphère droit pour le traitement spatial d’informations linguistiques et l’expression d’émotions au travers du langage.

Enfin, il existe une répartition des fonctions cognitives en fonction des hémisphères droit et gauche. Outre le fait que l’hémisphère gauche gère la droite du corps, du champs visuel et spatial, etc, et inversement pour l’hémisphère gauche, ce dernier gère également les aspects lexicaux et syntaxiques du langage, tandis que l’hémisphère droit est plutôt impliqué dans la coloration émotionnel du langage (donne du “volume” à l’expression). À noter que, dans le cas du langage parlé, l’hémisphère droit contribue également, mais pour des formes rudimentaires, ou imprécises, de l’expression.

Lobe pariétal

L’une des trois zones où se trouvent les aires corticales. La zone est impliquée dans l’attention sur des sujets ou actions complexes : des lésions du lobe peut provoquer des troubles temporaires ou permanent de l’attention. Une altération de l’attention revient à dire que la personne nie l’existence du stimulus alors qu’il est bien visible.

Il a été également observé que l’hémisphère droit du lobe pariétal est impliqué dans l’attention sur les deux moitiés du corps et de l’environnement, alors que l’hémisphère gauche ne gère que la moitié droite. Pour ce qui est de l’environnement, il a même été observé que la répartition de l’attention concerne également les moitiés gauche et droite des objets. On suppose du coup que le lobe pariétal gère l’information sur l’environnement en se basant sur un référentiel spécifiques à chaque objet, centré sur celui-ci.

Le cortex pariétal participe à la construction des représentations spatiales pour le guidage à la fois de l’attention et du mouvement.

Lobe temporal

La zone est principalement impliquée dans la reconnaissance et l’identification de stimulus (notamment complexes), comme par exemple la reconnaissance d’un visage.

Une personne victime du lésion au lobe temporale sera incapable de “mettre le nom” sur un objet ou une catégorie d’objets, mais il en admettra l’existence. Cela peut également induire des difficultés à se rappeler du fait qu’un stimulus donné s’est déjà présenté auparavant.

Le lobe temporale droit serait plus impliqué dans la reconnaissance visuelle, et le lobe temporal gauche serait plus impliqué dans le traitement du langage.

Lobe frontal

Il s’agit du lobe le plus étendu, et donc celui qui rempli le plus de fonctions. Il est notamment impliqué dans la planification.

Il est également impliqué dans la notion de personnalité. Il reçoit des afférences des cortex sensoriels et moteurs, mais aussi des lobes pariétaux et temporaux. Le lobe frontal évalue donc l’environnement de l’individu et détermine le comportement à avoir pour tout ce qui est relation complexe.

Remarque : D’après les exemples donnés, une liaison au lobe frontal entraîne plutôt une perte, au niveau comportemental et personnalité, qu’un changement. Ce serait une sorte de régression : capacités intellectuelles et organisationnelle d’un enfant, le fait de se lancer sur un projet pour laisser tomber et passer à autre chose, etc. Une autre remarque qu’on peut faire, c’est que la plupart des comportements introduits par la culture peuvent découler d’un mécanisme d’inhibition comme déjà vu au niveau du système nerveux végétatif, vu que la plupart de ces comportements consistent à s’appliquer certaines restrictions en fonction des situations complexes auxquelles sont confrontés l’individu.

Certains neurones du lobe frontal sont également impliqué dans le mécanisme de mémoire à court terme : ils sont actifs lorsque le cerveau doit stocker un certain nombre d’informations pendant une courte durée, notamment à des fins de planification (d’où le fait que les deux fonctions soit gérées par le même lobe).

On trouve également des neurones impliqués dans la mémorisation d’informations cognitives à long terme, notamment sollicités lorsqu’il faut reproduire une tâche complexe plus tard.

Le sommeil et la veille

L’horloge biologique

Beaucoup d’animaux, dont l’homme, suivent un cycle “circadien” (circa, environ; dies, jour) d’environ 24h. Il s’allonge progressivement jusqu’à 26h en l’absence de repères, puis retrouve assez rapidement sont rythme normal lorsqu’on retrouve nos repères.

Le cycle circadien est en partie maintenu grâce à des récepteurs spécifiques de la luminosité au niveau des cellules ganglionnaire des yeux. Les informations qu’ils récupèrent sont transmis jusqu’à une zone spécifique de l’hypothalamus antérieur, spécialisé dans la régulation circadienne.

L’information reçue sert à moduler l’excitabilité des ganglions cervicaux. Ceux-ci projettent sur une glande capable de produire la mélatonine, qui intervient dans la modulation de l’activité au niveau du tronc cérébral. La quantité produite de cette hormone augmente avec la diminution de lumière et atteint sont maximum en 2~4h.

La zone de l’hypothalamus relayant les informations circadiennes gère également les modifications sur l’organisme qui accompagnent le passage d’une phase de veille à une phase de sommeil, comme par exemple la réduction de la température du corps pendant le sommeil, la production d’autres hormones spécifiques, la pression artérielle, etc.

Les stades du sommeil

Après la fin de la veille, se déroulent quatres phases de durée à peu près équivalente, suivie de phases très courtes menant à la phase de sommeil paradoxal :

• endormissement,
• sommeil léger,
• sommeil moyennement profond,
• sommeil profond.

Ces 4 phases s’étalent sur un total d’une heure environ. L’organisme passe ensuite en sommeil paradoxal pour une dizaine de minutes, durant laquelle l’activité du cerveau ressemble à celui de la veille, pour retourner ensuite en phase 4 de sommeil profond. Au cours du sommeil, 4 autres phases de sommeil paradoxal de plus en plus longues surviennent au cours de la nuit.

Sommeil paradoxal

L’activité ressemble, mais n’est pas identique, à celui de la veille. C’est la phase des rêves et de fortes émotions. Cependant, il n’y a pas de pensées réflexives et de contrôle volontaire, et très peu d’activité motrice (le somnambulisme se produit pendant le sommeil profond).

Le phénomène de paralysie du corps vient du fait que les circuits inhibiteurs du cerveau et du cortex voient leur activité croître durant le sommeil paradoxal.

Si la raison d’être du sommeil profond (le repos) est claire, la raison d’être du sommeil paradoxal et des rêves ne fait l’objet que d’hypothèses, à ce jour. Les plus vraisemblables supposent qu’il permettrait d’évacuer les souvenirs indésirables, ou au contraire, interviendrait dans les mécanismes d’apprentissage. Le sommeil paradoxal pourrait même jouer les deux rôles.

Circuits nerveux du sommeil

Un groupe de noyaux situés à la jonction du pont (menant au thalamus) et du bulbe peut déclencher l’état d’éveil et vigilance indépendamment de toute expérience sensorielle adéquate. L’état de sommeil dépend d’interactions entre le thalamus et le cortex.

La nature des rêves, très colorés en émotions et le contenu étrange d’un point de vu social ou logique) vient certainement des zones activées et désactivées du cerveau au moment du sommeil paradoxal.

Des neurotransmetteurs spécifiques sont produits pour provoquer un état de veille, un état de sommeil profond, le début ou la fin du sommeil paradoxal. L’état, actif ou inactif, des neurones concernés, est également impliqué dans la détermination de la veille et du sommeil.

Le tronc cérébral et l’hypothalamus agissent sur l’état d’éveil ou sommeil en modulant les interactions entre le thalamus et le cortex. Ils peuvent ainsi aller jusqu’à déconnecter le cortex du monde extérieur, à l’occasion du sommeil profond.

Les émotions

Quelques soient les émotions, elles impliquent :

• le système nerveux végétatif (transpiration, accélération du rythme cardiaque, impact sur l’appétit, etc.),
• le système limbique (historiquement considéré comme le centre de la gestion des émotions),
• l’amygdale,
• plusieurs aires corticales vers l’avant des lobes frontaux,
• certaines parties du système nerveux somatique (pour l’expression des émotions, contrôlées ou non),
• le cerveau antérieur (affectant les fonctions cérébrales complexes).

Branches afférentes

L’une des sources des émotions vient de l’activation sensorielle en provenance des muscles et des organes internes. Concernant les muscles, on a démontré que mimer une émotion peu, sous certaines conditions, amener à ressentir l’émotion correspondante.

Des stimulus complexes issues du cerveau antérieur peuvent également agir comme source. Ceux-ci dépendent de la personnalité, du caractère de l’individu et de ses facultés à se contrôler.

Intégration des afférences

Deux structures jouent un rôle de premier plan dans la coordination des réactions émotionnelles : la formation réticulaire du tronc cérébral et l’hypothalamus.

Les composantes volontaires de l’expression des émotions viennent du lobe frontal postérieur (motricité) et certains circuits de la base du cervelet. Les informations descendent ensuite au cortex moteur et au tronc cérébral.

Interviennent également différentes zones du lobe frontal médian et l’hypothalamus. Ces derniers agissent plutôt au niveau du système végétatif. Ils possèdent quand même quelques efférences sur le système somatique, pour l’expression des émotions (le fait qu’il soit difficile de masquer ses émotions?).

Traitement des émotions

L’intégrité du cortex cérébral est nécessaire à l’expérience suggestive des émotions, mais le comportement coordonné qui l’accompagne ne dépend pratiquement que de l’hypothalamus. En stimulant différentes zones de l’hypothalamus, on peut provoquer le comportement associé à différentes émotions. C’est depuis l’hypothalamus que les effets sur les systèmes moteur somatique et végétatif sont initiés. Ceux agissant sur le système végétatif passent par la formation réticulaire, constitué d’une centaine d’ensembles cellulaires situés dans le tronc cérébral.

Hypothalamus

Le cerveau antérieur agit également sur l’expression des émotions par le biais du système limbique. À l’origine, on pensait que c’étaient des zones du cerveau dédiées aux émotions. Il s’agit en fait de neurones spécifiques présents dans des zones, comme l’hippocampe, l’amygdale, les ganglions de la base, les zones préfrontales du cortex, qui interviennent. Le mode de communication du système limbique représente la façon dont les émotions se manifestent avant que l’individu n’en ait pris conscience.

Amygdale

L’amygdale possède cependant un rôle central dans les processus donnant une signification émotionnelle aux expériences sensorielles. Privé l’amygdale, le comportement d’un individu change du tout au tout. Cette zone reçoit des projections des systèmes sensoriels de l’organisme, traite l’information, et agit à son tour sur les circuits influençant les activités motrices conscientes et inconscientes. L’amygdale possède également des mécanismes d’apprentissage, permettant la reconnaissance de stimulus ou associations de stimulus comme étant associée à une émotion spécifique.

À revoir: le mécanisme d’apprentissage de “type hebbien” (utilisé pas l’amygdale pour l’apprentissage de l’association de stimulus).

L’amygdale possède de nombreuses connexions avec certaines zones du cortex pré frontal et du lobe temporal antérieur. Il possède aussi des connexions directes et indirectes avec certaines zones du lobe frontal. Ce dernier possède déjà de nombreuses informations sensorielles sur l’organisme (y compris les viscères), et peut donc gérer le suivi et le traitement des émotions.

Les observations effectuées concernant l’amygdale tendent à montrer qu’il donne une coloration plus ou moins négative aux émotions perçues (notamment la peur), mais jamais positive.

Émotions et prise de décision

Les connexions de l’amygdale au cerveau affectent non seulement la façon dont les sentiments sont perçues, mais aussi l’impact des émotions sur la prise de décision. Celle-ci consiste en une rapide évaluation de différentes lignes de conduite possibles. Chacune de ces évaluations pourraient déclencher des réponses émotionnelles, impliquées dans leur évaluation. Dans ce processus, le cerveau soumettrait ainsi ces possibilités à l’amygdale, qui renverrait ensuite une réponse sur la dangerosité de cette option.

La mémoire

Apprentissage : processus par lequel le système nerveux acquière de nouvelles informations. Mémoire : encodage, stockage et récupération des informations.

Todo : revoir chapitres 22 à 24 pour consolider les infos.

Mémoire phylogénétique : quand la mémorisation affecte la forme des gènes, elle se propage aux générations suivantes, et finissent par constituer une mémoire commune à toute une espèce (réflexe de marche, pour se nourrir, de peur face aux menaces, etc.).

Catégories qualitatives

Mémoire déclarative : stockage de données qui peuvent émerger à la conscience et qui peuvent être encodé de sorte à être restitué (ex: numéro de téléphone, paroles d’une musique, etc.).

Mémoire non déclarative : parfois appelée procédural, il s’agit des données qui n’émergent pas (ou pas dans le détail) à la conscience. Il s’agit pour l’essentiel des associations et du savoir-faire, l’acquis pouvant être manipulé inconsciemment.

Catégories temporelles

La mémoire immédiate : très courte, elle est très étendue et chacun des sens possède son propre système (visuel, tactile, verbal,…).

La mémoire de travail a une durée de quelques secondes à quelques minutes. C’est celle qui peut stocker de 7 à 9 informations (modulo la fatigue). Cette mémoire permet par exemple de procéder à une série d’action sans se répéter.

La mémoire à long terme : on suppose qu’elle découle d’altération des synapses ou de réarrangements de connexions synaptiques.

Un processus de consolidation, initié par un amorçage, consiste au transfert d’informations de la mémoire de travail vers la mémoire à long terme.

Modalités du stockage de l’information

Mécanisme d’association : donner un sens aux informations, ou la façon on les associes, facilite leur mémorisation. Un autre mécanisme découle de l’intérêt porté aux informations.

Les informations non utilisés finissent par se détériorer, aboutissant à l’oubli. Le mécanisme d’oubli, sur du court terme, est associé à la faculté à isoler les éléments importants dans l’ensemble des informations importants.

L’hippocampe et les structures diencéphaliques fixent et consolident des connaissances de type déclaratif. Leur stockage à long terme est probablement réparti dans l’ensemble du cerveau, principalement dans le cortex cérébral. Les différents lobes étudiés plus tôt sont également des sites de stockage à long terme de l’information, en fonction de leur rôle spécifique. Les ramifications de l’hippocampe jusqu’aux lobes contribuent à la consolidation des informations. La récupération des informations implique le lobe temporal médian (notamment dans le rappel d’informations en cours de consolidation) et certaines régions du cortex frontal.

La mémorisation des informations non déclaratives n’impliquent pas les lobes, ni les structures diencéphaliques, mais plutôt les ganglions de la base, le cortex préfrontal, l’amygdale, le cortex sensoriel associatif et le cervelet. La mémoire non déclarative inclu l’apprentissage moteur complexe. Les ganglions de la base et le cortex préfrontal sont particulièrement impliqués dans la consolidation des informations. Cependant, on ne sait pas à l’heure actuelle où se produit l’amorçage.

Notes

Diencéphale : comprend le thalamus et l’hypothalamus.